Функції сухожильних органів
Оскільки сухожильні органи-рецептори напруги м'яза, його збільшення при скороченні екстрафузальних волокон пріводіт за рахунок активації афферентов lb до гальмування гомонімних мотонейронів. І навпроти, ослабіння м'язового тонусу викликає їх розгальмування (зменшення міри гальмування) і тим самим активацію. Іншими словами, рефлекторна дуга сухожильних органів служить для підтримки постійності напруги м'яза.
Отже, в кожного м'яза дві регуляторні системи зворотного зв'язку: регуляції довжини з м'язовими веретенами як рецептори і регуляції напруги, рецепторами в якій служать сухожильні органи. Вплив системи регуляції довжини в принципі обмежується одним м'язом і її антагоністом, тоді як регуляція напря¬женія за участю афферентов lb відноситься до м'язового тонусу всієї кінцівки.
З точки зору теорії систем управління не цілком зрозуміло, навіщо потрібно регулювати одночасно і довжину, і напругу. При ідеальній організації системи контролю довжини сила, що розвивається м'язом, завжди пропорційна частоті еферентною імпульсациі а-мотонейронів, і контроль напряжения виявляється зайвим. Сила, що розвивається м'язом, залежить і від інших чинників-міри її попереднього розтягування, швидкості скорочення, стомлення. Обумовлене цими чинниками відхилення м'язової напруги від потрібної величини реєструється сухожильними органами і коректується системою регуляції напруги.
При змінах зовнішнього навантаження на м'яз фізично неможливо підтримувати постійними і її довжину, і напругу. Якщо навантаження зростає, повинні статися або подовження м'яза, або збільшення її напруги при постійній довжині. У такій досить звичайній ситуації системи регуляції довжини і напруги як би протидіють один одному. На думку Хука, подібний конфлікт вирішується тим. що на постійному рівні підтримується не довжина і не напруга м'яза, а її жорсткість, тобто відношення зміни напруги до зміни довжини. Ця гіпотеза доки знаходиться на стадії експериментальної перевірки.
В децеребрірованних тварин і у хворих із спастичним підвищенням мышечного тонусу пасивне розтягування м'язів викликає (за рахунок рефлексу розтягування) збільшення їх напруги, проте при крайній мірі розтягування м'язовий тонус раптово падає. Таке різке його зниження, назване "феноменом доладного ножа", пояснювали гальмівною дією сухожильних органів Гольджі. Роль аутогенного гальмування бачили в оберіганні м'яза від надмірного розтягування, при якому може статися розривши сухожилля або її самої. Проте, оскільки імпульсация сухожильних органів і відповідна реакція виникають навіть при мінімальному підвищенні напруги м'язів при їх скороченні, маловірогідно, аби такі "захисні рефлекси" складали важливу функцію JTHX рецепторів.
Ізометричне теплоутворення
М'яз, що підтримує певну скоротливу напругу в ізометричних умовах, відрізняється від ізотонічеськи, що скорочується, тим, що не виконує зовнішньої роботи (твір сили на расстояние дорівнює нулю). Проте в кожному циклі...
Дивіться також
Афференти сгибателиюго рефлексу
Найрізноманітніші згинальні рефлекси можуть виникати при електричному роздратуванні будь-яких нервів, особливо якщо інтенсивність стимул-реакції перевищує поріг збудження афферентов групи III і IV, які у зв'язку з цим називаються афферентамі сгибательного... | Н-рефлексы
Моносинаптічеський рефлекс розтягування у людини можна також викликати електричною стимуляцією афферентов 1а у складі м'язового нерва. в цьому випадку його називають Н-рефлексом (на ім'я P. Hoffmann). Зазвичай стимулюють большеберцовий нерв... |
Центральна рухова команда і соматосенсорная зворотний зв'язок
Існують анатомічні дані про обширні зв'язки між руховою корою і сусідньою (розташованою каудальнєє) соматосенсорной областю, причому багато фізіологічних експериментів підтвердили, що нейрони рухової кори отримують сенсорні сигналы (звідси загальний термін...
|