Функції сухожильних органів
Оскільки сухожильні органи-рецептори напруги м'яза, його збільшення при скороченні екстрафузальних волокон пріводіт за рахунок активації афферентов lb до гальмування гомонімних мотонейронів. І навпроти, ослабіння м'язового тонусу викликає їх розгальмування (зменшення міри гальмування) і тим самим активацію. Іншими словами, рефлекторна дуга сухожильних органів служить для підтримки постійності напруги м'яза.
Отже, в кожного м'яза дві регуляторні системи зворотного зв'язку: регуляції довжини з м'язовими веретенами як рецептори і регуляції напруги, рецепторами в якій служать сухожильні органи. Вплив системи регуляції довжини в принципі обмежується одним м'язом і її антагоністом, тоді як регуляція напря¬женія за участю афферентов lb відноситься до м'язового тонусу всієї кінцівки.
З точки зору теорії систем управління не цілком зрозуміло, навіщо потрібно регулювати одночасно і довжину, і напругу. При ідеальній організації системи контролю довжини сила, що розвивається м'язом, завжди пропорційна частоті еферентною імпульсациі а-мотонейронів, і контроль напряжения виявляється зайвим. Сила, що розвивається м'язом, залежить і від інших чинників-міри її попереднього розтягування, швидкості скорочення, стомлення. Обумовлене цими чинниками відхилення м'язової напруги від потрібної величини реєструється сухожильними органами і коректується системою регуляції напруги.
При змінах зовнішнього навантаження на м'яз фізично неможливо підтримувати постійними і її довжину, і напругу. Якщо навантаження зростає, повинні статися або подовження м'яза, або збільшення її напруги при постійній довжині. У такій досить звичайній ситуації системи регуляції довжини і напруги як би протидіють один одному. На думку Хука, подібний конфлікт вирішується тим. що на постійному рівні підтримується не довжина і не напруга м'яза, а її жорсткість, тобто відношення зміни напруги до зміни довжини. Ця гіпотеза доки знаходиться на стадії експериментальної перевірки.
В децеребрірованних тварин і у хворих із спастичним підвищенням мышечного тонусу пасивне розтягування м'язів викликає (за рахунок рефлексу розтягування) збільшення їх напруги, проте при крайній мірі розтягування м'язовий тонус раптово падає. Таке різке його зниження, назване "феноменом доладного ножа", пояснювали гальмівною дією сухожильних органів Гольджі. Роль аутогенного гальмування бачили в оберіганні м'яза від надмірного розтягування, при якому може статися розривши сухожилля або її самої. Проте, оскільки імпульсация сухожильних органів і відповідна реакція виникають навіть при мінімальному підвищенні напруги м'язів при їх скороченні, маловірогідно, аби такі "захисні рефлекси" складали важливу функцію JTHX рецепторів.
Статичні і статокинетічеськие рефлекси
У тварин з пошкодженнями переднього мозку (особливо таламічеських) виявляється, правда в утрируваній формі, ряд позних і випрямних рефлексів. Вони дозволяють у відповідь на певні стимул-реакції перерозподіляти м'язовий тонус (рефлекси збереження...
Дивіться також
Нервова регуляція пози і рухів: загальні положення
Нервова регуляція роботи скелетних м'язів здійснюється руховими центрами ЦНС. Вони повинні гарантувати строго необхідну міру збудження і гальмування що іннервують ці м'язи мотонейронів, аби виникаючі м'язові скорочення забезпечували лише потрібний... | Рефлекторна дуга з первинними афферентамі м'язових веретен
Рефлекс розтягування, що викликається розтягуванням м'яза. Ia-волокна м'язових веретен утворюють збуджуючі синапси на гомонімних а-мото-нейронах (тобто мотонейронах їх власних м'язів). Активація первинних закінчень м'язових веретен при розтягуванні м'яза веде, таким... |
Вищі рухові системи
У цю категорію входять всі супраспінальниє центри, що беруть участь в руховій регуляції. Позниє функції і їх координація з цілеспрямованими рухами контролюються головним чином структурами ствола мозку, а самі цілеспрямовані...
|